De vigtigste energisubstrater i leveren er fedtsyrer . Galactose, der hovedsagelig opnås fra mælk, omdannes til glucose-1-phosphat i leveren, og dette er igen isomeriseret til glucose-6-phosphat. Fructose omdanner til fructose-1-phosphat og går derefter ind i den glycolytiske vej i niveauet af triosephosphat.
Begge sukkerarter kan også producere syre- eller aminoderivater anvendt til dannelse af glycoproteiner.
Leveren kan også metabolisere sukker eller sukkerderivater, selv forskelligt fra de nævnte (for eksempel: sorbitol). Leveren danner fedtstoffer fra postprandial glucose; det gemmer dem ikke, men sender dem til fedtvæv til dette formål eller til andre væv til energiformål.
Ud fra et ernæringsmæssigt synspunkt fremhæves et vigtigt aspekt af den postprandiale leversituation ved sukker: de absorberes, der kommer fra fordøjelsen af kulhydrater, er grundlæggende omdannet til forbindelser af energibesparelser, glykogener og triglycerider, der kan anvendes i interdigestive perioder.
Dette forhindrer også en stigning i blodsukkerniveauet. Tisser bruger glucose (efter absorption af kulhydrater ).
For nogle, såsom væv (eller muskel) væv er et af brændstoffer par excellence. Forbruget af glukose ved perifere væv giver et gradvist fald i blodsukkerniveauet i postprandialperioden.
Som følge heraf tilpasser hepatisk metabolisme at sende glukose til cirkulationen. I denne sammenhæng er nervesystemets situation særligt relevant, da det er vigtigt for organismen at fungere og dets eksklusive afhængighed af glucose (undtagen i tilfælde af langvarig fastning) som en cellulær energikilde.
Levering af glukose ved leveren opnås primært ved nedbrydning af glycogen ( glycogenolyse ), der frembringer glucose-6-phosphat.
Når et ernæringsmæssigt regime har glukose mangel, kan menneskekroppen syntetisere det fra ikke-kulhydratmolekyler og aminosyrer.
I leveren realiseres de metaboliske bane af kulhydrater, og lever er velegnet til følgende funktioner:
- Opbevar overskuddet af glucose som glykogen for at forsyne glukose til resten af vævene i interdigestive perioder.
- Metaboliser fructose og galactose: For at omdanne dem til glucosederivater eller glycolysemellemprodukter.
- Syntetiser glucosederivater til specifikke funktioner.
- Konverter nogle af glukosen til triglycerider for at sende dem til andre væv i form af lipoproteiner.
- Syntetiser glukose fra ikke-kulhydratsubstrater (glukoneogenese fænomen) i en fastende situation.
- Synthesize aminosyrer fra glycolytic og Krebs cyklus mellemprodukter.
Som følge af intestinal absorption når glucose, fructose og galactose leveren. Glucose trænger ind i leverceller takket være eksistensen af ad hoc-bærere og phosphoryleres af glucokinase, et enzym med høj KM og inducerbar af substrat og insulin. Selv "bærerne" GLUT2 viser dårlig affinitet for glucose. På denne måde metaboliseres dette sukker kun i leveren, når det er i tilstrækkelig mængde.
Eller det passerer gennem de hepatiske sinusoider uden at blive metaboliseret og ender direkte i den systemiske kredsløb gennem den suprahepatiske vene, der skal anvendes af de andre væv. Galactose og fructose phosphoryleres i leveren af specifikke lave KM kinaser, som sikrer deres metabolisering i dette organ, der kun overgår til den systemiske cirkulation, hvis der er overskud. Hepatisk glycogen er glukosereserveren, der kan frigives i blodet under interdigestive perioder.
Mængden af glykogen, der kan opbevares i leveren, er variabel og overstiger ikke 200 g. Mens i de fleste væv forekommer glycolyse til at metabolisere glukose til enegetiske formål, virker den glycolytiske vej i leveren (og i fedtvæv) primært for syntesen af triglycerider (lipogenese). På denne måde kanaliserer leveren det overskydende absorberede glukose, der ikke kan opbevares.
Triglycerider kan dannes fuldstændigt fra glucose: fedtsyrer opnås fra acetyl-CoA, medens glycerolphosphat opnås fra triosephosphater. Både triosephosphat, såsom acetyl-CoA, er produkter af den glycolytiske vej.
Dulcis in fundo er den reducerende effekt, der er nødvendig for syntesen af fedtsyrer, opnået gennem driften af pentosevejen.
Hepatisk lipogenese er lige så vigtig som den, der produceres i fedtvæv.
Den væsentligste forskel mellem de to væv er, at levertriglyceriderne fordeles til resten af vævene, mens triglyceriderne af fedtvæv opbevares i adipocytterne.
Denne forbindelse kan anvendes til biosyntese af polysaccharider (mucopolysaccharider, heparin osv.), Men det er vigtigt for hepatiske afgiftningsprocesser, hvor endogene stoffer (hormoner, bilirubin) eller eksogene (medikamenter, giftstoffer) konjugerer med den glucuroniske rest af 'UDP-glucuronat, udgør ikke-toksiske og vandopløselige glucuronider, som derefter elimineres i urinen.
Pentosephosphatvejen skal virke signifikant i væv med intens lipogenese (lever og fedtvæv) såvel som hos dem, der har et højt niveau af proliferation, såsom tarmslimhinden.
Glukose kan producere andre sukkerarter og derivater (glucosamin, N-acetylglucosamin, etc.) med membran glycoproteins endelige mål.
Nogle glycolytiske pathwaymellemprodukter kan anvendes til syntese af ikke-essentielle aminosyrer. For eksempel dannes serin fra 3-phosphoglycerat og alanin fra pyruvat.
Glukogenets reservekapacitet er begrænset, og derfor skal glukose ved langvarige interdigestive betingelser dannes ud fra andre ikke-glucidiske stoffer (glukoneogenese). Leveren kan syntetisere glucose fra glycerol (opnået fra fedtvæv efter triglyceridhydrolyse), lactat (som kommer fra muskelmetabolisme og erytrocytter) og fra nogle aminosyrer, især alanin (som kommer fra muskelmasse).
Glukosemetabolismen i perifere væv har følgende specifikke nuancer.
A - Fedtvæv : I fedtvæv krydser glukosen membranen takket være en transportmekanisme (GLUT4 transportør) med høj affinitet og stimuleret af insulin; det er grunden til, at dette væv forbruger glucose især i post-prandial situation, det vil sige når der er tilstrækkelige niveauer af hormonet.
Som i de andre perifere væv er det phosphorylerende enzym den ekstremt specifikke hexokinase med lav KM, hvilket letter fuldstændig metabolisering af glucose inden for dens fysiologiske koncentrationer.
Hovedgruppen for glukose i adipocytter er omdannelsen til triglycerider med en metabolisk vej ligner den lever. Denne skæbne er kvantitativt vigtigere end energiproduktionen.
B - Skeletmuskulatur : I skeletmuskelglucose krydser membranen takket være en transportmekanisme, der ligner den af fedtvæv (transportør GLUT4) stimuleret af insulin og phosphoryleres af en hexokinase.
Der er glycogensyntese, ikke lipogenese. Muskelglycogen har reservefunktioner såsom leverfunktion; i dette tilfælde er glukosen, der kommer fra denne "reserve", kun anvendelig af muskelcellerne.
Dette skyldes, at produktet af glycogenolyse er glucose-6-phosphat, som i leveren er muskelceller mangelfuld i glucose-6-phosphatase og kan derfor ikke frigive glucose i blodet. Nedbrydningen af glucose-6-phosphat i den glycolytiske vej kan forekomme i en aerob eller anaerob tilstand afhængig af intensiteten af den muskulære aktivitet .
Når meget intens træning udføres, er behovet for ilt til at oxidere kulhydrater højt, og blodstrømmen er muligvis ikke tilstrækkelig til at bære den nødvendige mængde ilt.
I denne situation produceres den anaerobe bane, produceres laktat, som passerer ind i kredsløbet, og det kan efterfølgende omdannes til glucose ved gluconeogenese i leveren eller nyren eller oxideres (især i lever og hjerte muskel) i overensstemmelse med de fysiologiske forhold i den enkelte .